תת מחלקה אמוניטים (Ammonoidea)
חתך באמוניט המראה את החלוקה לחדרי הציפה
האמונואידים הם תת מחלקה במערכת הרכיכות שהתפתחו בדבון התחתון ושרדו עד ההכחדה הגדולה בסוף הקרטיקון. מרבית הצורות בעלות שלד פלניספירלי בעל פיתול חובק או לא חובק. צורות בעלות פיתול פתוח או מיושרות התפתחו מאוחר יותר והיו פחות נפוצות. האמוניטים גילו רגישות גבוהה לתנאי הסביבה ושינו את צורתם בקצב מהיר. שינוי זה בא לידי ביטוי בעיקר במורפולוגיה של הספטות אשר מאופיינות בשונות גדולה (דיון בהמשך).
מאפייני שלד כללים:
הרכיכה (האמונואיד) תופסת בין שליש למחצית הפיתול האחרון (קובת הדיור), ואילו החלקים הראשוניים-האחוריים של הצינור החרוטי מחולקים לחדרונים על ידי מחיצות דקות (ספטה). קונכיית האמונויד (מכונה אמוניט) מפותלת על מישור אחד בצורה חופשית או הדוקה (פיתול רגולרי), או בעלי פיתולים בכיוונים וצורות שונות (שוני צורהHeteromorphs). דופן השלד מורכב מארגוניט והוא דק (בעובי דף נייר).
האמונואיד סגר את פתח האמוניט על ידי זוג לוחיות שנמצאו בתחתית איבר הלסת, אותן יכול היה לסובב ולהפנות את הלוחיות התחתונות קדימה לתוך הפתח. בסביבות בהן היה לחץ טריפה מוגבר השקיע האמונואיד שכבת קלציט על זוג הלוחיות האורגניות לשיפור חסימת הפתח.מיקום הסיפון במרבית האמוניטים הוא באזור הגחון במספר מועט של צורות הסיפון גבי, אולם אף פעם לא מרכזי.
במהלך האבולוציה שלהם האמוניטים פיתחו עיטורים חיצוניים רבים כגון צלעות וכפתורים. לרוב, העיטורים נובעים מעיוות של דופן השלד ועל כן באים לידי ביטוי גם בצורות השתמרות של מילוי פנימי. העיטורים בדרך כלל בצורה של קוצים, כפתורים ו/או רכסים (keel) בעלי צורה ומיקום שונה.
התפרים:
צורת הספטות של האמוניטים מורכבות מאוד, החלק הפנימי של קיר הספטה מיושר או מעט גלי.,לקראת המפגש של הספטה עם דופן השלד, קיר הספטה מתעוות לקפלים גליים חלקים או משונצים.מורכבות קיר הספטה באזור המגע שלו עם הדופן הפנימי של השלד באה לידי ביטוי בקווי הסוטורים המיוצגים רק במקרה של מילוי פנימי של המאובן. המינוחים בהם משתמשים לתיאור קו התפר הם אוכף (כאשר הקיפול לכיוון קובת הדיור) ואונה (כאשר הקיפול לכיוון חדרי הציפה-הפרגמוקון).
השתנות קו התפר תוך כדי האבולוציה של האמוניטים מאפשרת לחלק אותם לתת-סדרות. באופן כללי, תפר בצורה גלית פשוטה מאפיין בעיקר אמוניטים קדומים פלאוזואיים (מסוף הדבון עד סוף הפרם ) ומכונה תפר גוניטיטי. לקראת סוף פלאוזואיקון ותחילת המזוזואיקון (טריאס) נוספים שינונים באונות ונוצר התפר הצרטיטי. בהמשך (יורה עד קרטיקון) התפתחו קוי תפר להם אוכפים ואונות בעלי פיתולים מסובכים היוצרים את התפר האמוניטי.
השימוש בצורות התפרים השונים כמאפייני תקופות גיאולוגיות שימושי מאוד באמוניטים. אולם, חשוב לציין שהגבלת התפר לתקופה גיאולוגית נתונה, מתארת אך ורק את הנפיצות המרבית של טיפוסי התפר השונים בתקופות השונות. טיפוסי סוטורים אלו התפתחו מספר פעמים באבולוציה של הצפלופודים. אמוניטים בעלי תפר גוניטיטי או צרטיטי הופיעו גם במזוזואיקון ותפרים אמוניטים הופיעו גם בפרם. תפר של מאובני אמוניטים שאינו אופייני לתקופה שהם מייצגים נחשב פסיאודו (=דמוי).
כל אותם פיתולים בתפר, שהם למעשה קיפולים בשולי המחיצה משמשים לאחיזה טובה ביותר בין הרכיכה לקונכייה לאורך הדופן הפנימית. התפתחות מורכבות קוי התפר באמוניטים לאורך הזמן והתקופה שבה כול תפר נפוץ . קו עבה משמעו דומיננטיות של התפר, וקו דק שכיחות נמוכה של מינים עם תפר זה.
איור המראה את התפתחות התפרים השנים עם הזמן. מימין שכיחות ודומנינטיות של כול תפר לאורך ציר הזמן (פס עבה – שליטה של תפר, פס דק – שכיחות נמוכה).
משמעות צורות הספטות:
הסיבה להתפתחות המבנים המורכבים של הספטות היוצרות קווי סוטורים מסובכים היא שאלה שהטרידה חוקרים זמן רב ועד היום לא נמצאה לה תשובה חד משמעית ומספקת. הקיום האבולוציוני הארוך של האמוניטים, ומגמת הגדילה במורכבות התפר, בהכרח מייצגים פונקצויונליות גדולה מאוד של המבנים הללו. במידה והספטות המורכבות היו חסרות משמעות הן לא היו בעלות משך קיום כה ארוך.
התיאוריות העיקריות למורכבות הספטות:
1. מודל הצוללן הקרטזי – (Seilacher & Labarbera 1995) על פי תיאוריה זו השרירים באזור האוכפים והאונות מאפשרים יכולת ציפה ושקיעה הרבה יותר מפותחת ומהירה וזאת על ידי כליאת בועת אויר בין הגוף החי לספטה האחרונה במנגנון דומה יותר להתמודדות הדגים עם לחץ עמודת המים. לחץ הגז בבועה הכלואה גדל עם הירידה בעומק, דבר המאפשר שקיעה מהירה. בתנועה כלפי מעלה מוצא נוזל, השרירים בקובת הדיור נרפים דבר המאפשר ירידה בלחץ הגז ועליה מהירה יותר.
2. התמודדות עם קצב צמיחה מהיר ואורח חיים פעיל (Lewy 2002)- לאמונואידים היה אורך חיים קצר (2-4 שנים), השלד של האמוניטים גדל מהר והשקיע ספטות בקצב של ימים בודדים. גידולם המהיר לא אפשר ניתוק שרירים גדולים המצמידים את הגוף לקונכייה ולחברם חזרה בהפרש של ימים בודדים. לכן, השרירים (לפי צלקות על מאובנים) היו קטנים ביותר ועם קשרים שאפשר לנתק במהירות. התפרים המפותלים נוצרו כדי לאפשר נקודות אחיזה רבות ככל האפשר לשרירים העדינים. ככל שמרובים ומורכבים קיפולים אלו כן חזקה יותר האחיזה של האמונואיד לקונכייה, והיצור היה יותר אגרסיבי-פעיל.
סביבות מחייה ואקולוגיה:
שחזור סביבת המחיה של האמוניטים בעייתי מאוד. המוסכמה המקובלת כיום היא שמרבית האמוניטים חיו קרוב מאוד לקרקעית ולא ניהלו אורח חיים נקטוני אקטיבי. מוסכמה זו מבוססת על מספר עדויות: 1) צורת לסתות הפה מותאמת לתפיסת מזון קרוב לקרקעית. 2) מגוון גדל מאוד של מינים אנדמים (מינים הנפוצים רק באזור מסוים), כלומר לא שחו באוקיינוס והגיעו לכול מקום.
מים עמוקים או רדודים? המצאות בלוטת דיו במספר מינים, הוסברה כמייצגת אורח חיים בסביבות רדודות )מסך הדיו אפקטיבי בעיקר בעומקים בהם חודר האור). אולם תיאוריה זו נסתרה מאחר וככל הנראה מרבית האמוניטים היו חסרי בלוטות דיו, בנוסף לכך, ידועה פונקציונליות נוספת לדיו (פגיעה בחוש הריח). הסברה המקובלת כיום היא שאמוניטים אכלסו מגוון רחב של עומקי בית גידול וביניהם גם את גופי המים העמוקים.
רקורד וחשיבות גיאולוגית:
האמוניטים עברו מספר אירועי הכחדה לאורך ההיסטוריה האבולוציונית שלהם. הם נעלמו סופית בגבול K/Pg, קרטיקון טרצייר (קרא עוד), משך זמן קיומם האבולוציוני הארוך ונפיצותם הגדולה בסדימנטים מראים שקבוצה זו היתה מותאמת היטב לסביבתה.
השונות הגבוהה של מורפולוגית השלד שלהם, משך קיום אבולוציוני קצר יחסית של מספר מינים ותפוצה עולמית נרחבת במגוון סביבות השקעה, הפכו את קבוצת האמוניטים למאובנים מנחים חשובים ביותר מראשית המחקר הגאולוגי-פלאונטולוגי ועד היום.
