מחלקת ראש-רגל (Cephalopoda)

ראש ועין של נאוטילוס. צולם ע"י Hans Hillewaert, באמצעות ויקישיתוף.

תאור כללי:
הצפלופודה הנה המחלקה אשר נחשבת המפותחת ביותר בקרב הרכיכות. המחלקה כוללת את הנציגים המודרניים: תמנונים, דיונונים ונאוטילידים ונציגים המופיעים רק ברקורד המאובנים כגון האמוניטים. הצפלופודים הופיעו לראשונה בסוף הקמבריום ומאז ועד היום הם מהווים מרכיב חשוב של הסביבה הימית. החידוש במחלקה שהקנה לנציגיה הצלחה מרובה הנו היכולת ללכידת גז המאפשרת את יכולת הציפה המחזיקה את גופם בגוף המים. פיתוח יכולת הציפה הוביל להתנתקות מאורח חיים בנתוני(על קרקעית הים)  המאפיין את שאר נציגי מערכת הרכיכות והצטרפותם לבעלי החיים נקטונים  (שחיינים) כאוכלי נבלות או טורפים.

מורפולוגיה:
נציגים החיים כיום הם בעלי מערכת עצבים מפותחת ביותר הכוללת זוג עיניים הדומה לאלו של בעלי חוליות, אינטליגנציה (כושר לימוד) ויכולת להתגבר על מכשולים. אלו יצורים סקרניים שחדרו לכל הסביבות הימיות ופיתחו אמצעי הגנה והסוואה מדהימים. רוב התכונות האלו ניכרות במאספים הקדומים.
הגוף מאופיין בראש עם זוג עיניים ופה עם לסת עליונה ותחתונה דמוית מקור של תוכי. סביב הפה מצוי דור של 8 זרועות שריריות ארוכות (למשל תמנונים), או בתוספת של זוג זרועות ארוכות (למשל דיונונים). לחלקם קונכייה חיצונית (אמוניטים, נאוטילידים) הבנויה צינור חרוטי לרוב מפותל על מישור אחד כאשר הרכיכה נחה בצד הרחב (קובת הדיור), לאחדים שלד פנימי (בלמניטים, דיונונים) או חסרי שלד (תמנונים), כאשר הזריזות ואמצעי ההסוואה יעילים יותר מהגנתה של קונכייה חיצונית.
אצל צפלופודים בעלי שלד חיצוני, הקשווה הבונה את שלדם יכולה להיות בצורת קונוס מיושר או מפותל, השלד מחולק לסדרה של חדרים (phragmacone) המופרדים מחיצה (ספטה). בעל החיים עצמו שוכן רק בפריפריה של החדר האחרון, בניגוד לקבוצות הרכיכות האחרות, הנקרא קובת הדיור (body chamber)  אשר פונה כלפי הסביבה.  עם הצמיחה של השלד בעל החיים מתקדם על ידי בניית ספטה חדשה בחלק האחורי של החדר בו הוא שוכן. בין מסת הגוף לפרגמקון מחבר איבר סיפון.

תיאור סכמטי של צפלופוד בעל שלד חיצוני (נאוטיליד/אמוניט).

אורח חיים:
את בע"ח השייכים למערכה זו ניתן למצוא בכל האוקיינוסים על פני כדור הארץ, אף לא אחד נמצא באזורים של מים מתוקים, אך מינים בודדים יכולים לסבול תנאים של מליחות גבוהה מאוד. הם מאכלסים את כול עומקי המים באוקיינוס מהתהומות אל פני השטח הים. הגיוון שלהם הוא הגדול ביותר ליד קו המשווה ויורד לכיוון הקטבים. כאמור, מחלקה זו בשונה משאר המחלקות במערכה פיתחו יכולת ציפה ותנועה בגוף המים. התנועה של הצפלופודה במים נעשית על ידי סילון מים הנפלט מחלל גלימה שרירית העוטפת את הגוף ויוצרת חלל הנפתח לצינור המופנה כנגד כיוון התנועה. הקונכייה החיצונית מגבילה את התרחבות חלל הגלימה ואת חוזק סילון המים. לכן עם האבולוציה הלך והתנוון השלד החיצוני עד העלמותו (תמנונים), או שקבל צורה חדשה לתפקודו בתוך הגוף (שלד פנימי אצל בלמניטים), לעיתים בצורה מנוונת (דיונונים). הסילון הדיו מוזרק החוצה ועוזר בהמלטות בעת סכנה. מלבד האפקט הויזואלי לדיו יש תפקיד כימי, גורם במספר קבוצות של צפלופודים מודרניים חסרי שלד, ובמספר קבוצות מאובנים קיים שק דיו. בעת יצירת זרם לפגיעה בחוש הריח של הטורף.
המינים (זכר ונקבה) נפרדים ומתבטאים בהבדלים בגודל ובצורת הפיתול האחרון אצל בעלי הקונכייה. הרבייה המינית ואורך החיים הקצר של כל פרט תרמו לקצב האבולוציוני המהיר, שבגללו הפכו למאובנים מנחים.